Война с Механизированной империей затянулась, и почти каждая планета, включая родную Землю Тэцуро, задыхается под железным гнётом. Уже несколько лет парень сражается в рядах повстанцев, но силы явно не на его стороне, а надежда тает с каждым днём. В самый мрачный момент отчаяния на горизонте появляется знакомый силуэт — легендарный Галактический экспресс 999, прибывающий на Землю. А вскоре в руки Тэцуро попадает загадочное послание от Мэйтел, которая настойчиво зовёт его обратно на борт поезда.

Пробиваясь сквозь ряды врагов, юноша с трудом достигает станции и успевает запрыгнуть в вагон. Так начинается его новое путешествие, наполненное тайнами, опасностями и неожиданными открытиями. Впереди — Андромеда, финальная точка маршрута, где, возможно, скрыты ответы на все вопросы, мучившие Тэцуро. Но готов ли он к тому, что найдёт там, и какова истинная цена этого последнего рейса?